Back

ⓘ Mastocit



                                               

Bazofilni granulociti

Bazofilni granulociti ili bazofili predstavljaju najmanje brojne leukocite, okruglastog oblika sa rijetkim citoplazmatičnim nastavcima na površini. Jedro je potkovičastog oblika i ekscentrično postavljeno. Granule su krupne i boje se baznim bojama pa ćelije pokazuju bazofiliju. U granulama se nalaze materije kao u mastocitima, kakve su npr. heparin, histamin i dr. Osim po strukturi slični su sa mastocitima i po funkciji pa tako učestvuju u trenutnim alergijskim reakcijama.

                                               

Anafilatoksini

Anafilatoksini ili komplementni peptidi su fragmenti koji se proizvode kao dio aktivacije sistema komplementa. Komponente komplementa C3, C4 i C5 su veliki glikoproteini koji imaju važne funkcije u imunskom odgovoru i odbrani domaćina. Imaju širok izbor bioloških aktivnosti i proteolitski se aktiviraju cijepanjem na odredenom mestu, formirajući a- i b-fragmente. A-fragmenti formiraju različite strukturne domene od približno 76 aminokiselina, kodiranih jednim egzonom unutar gena komplementarnih proteina. Komponente C3a, C4a i C5a nazivaju se anafilatoksini: izazivaju kontrakciju glatkih miš ...

                                               

Alergija

Pojam alergija se odnosi na više različitih reakcija tijela. U preosjetljivosti tipa 1, tijelo je preosjetljivo, za odbranu stvara antitijela. Kada je osoba preosjetljiva, izložena je alergenima. Sama riječ alergija dolazi od dvije grčke riječi: "allos", što znači drugo, te "ergon", što znači rad. Preosjetljivost tipa 1 se očituje u pretjeranoj aktivnosti mastocita i bazofila pod utjecajem imunoglobulina E, što uzrokuje različite simptome: od onih benignih dobroćudnih, poput curenja nosa, kašlja, kihanja. do onih koji ugrožavaju život, poput anafilaksije i anafilaktički šok.

                                               

Histamin

Histamin organski dušični spoj koji je uključen u lokalni imunski odgovor, kao i reguliranje fiziološke funkcije u crijevima i deluje kao neurotransmiter za mozak, kičmenu moždinu i maternicu. Histamin je uključen i u upalni odgovor i ima središnju ulogu kao posrednik svrbeži. Kao dio imunskog odgovora na strane patogene, histamin proizvodi bazofile i mastocite, koji se nalaze u okolnom vezivnim tkivima. Povećava propusnost kapilara za bijela krvna zrnca i neke proteine, kako bi im omogućio da uključe patogene zaraženih tkiva. Sastoji se od imidazolskog prstena pričvršćenog na lanac etil-a ...

                                               

Antitijelo

Antitijela, poznata i kao imunoglobulini su veliki Y-oblikovani proteini kojeg proizvode plazma ćelije, a iskorištavaju imuni sistem za identifikaciju i neutraliziranje stranih predmeta i materija, kao što su bakterije i virusi. Antitijela prepoznaju jedinstveni dio stranog cilja zvanog antigen. Antitijela su proteini iz grupe globulina koji se kod sisara stvaraju kao reakcija na strane materije koje su prodrle u organizam. Te strane materije se neutraliziraju antitijelima, koja predstavljaju odbrambene materije pomoċu kojih se stvara stimulirani imuni sistem. Svaki vrh "Y" u antitijelu sa ...

                                               

Heparin

Heparin je fiziološki antikoagulans, a sastoji se od mukopolisaharida s brojnim sulfatnim i karboksilnim grupama izrazito negativnog naboja. Koristi se kao antikoagulans na unutrašnjim površinama raznih eksperimentalnih i medicinskih sprava kao što su epruvete i aparati za hemodijalizu. Farmaceutski heparin se dobija iz mukoznih tkiva zaklanih životinja, kao što su svinjska crijeva ili goveda pluća.

Mastocit
                                     

ⓘ Mastocit

Mastociti ili mast-ćelije – poznati i kao labrociti – je bijela krvna ćelija. Preciznije, to je vrsta granulocita, izvedena iz mijeloidnih matičnih ćelija koje su dio imunog sistema i neuroimunog sistama, te sadrže mnoge granule bogate histaminima i heparinom. Imenovane su po dojci zbog asocijacije sa ćelijama hranilicama.

Iako su najpoznatiji po svojoj ulozi u alergijama i anafilaksijema, mastociti imaju važnu zaštitnu ulogu, kao i u angiogenezi, jer su blisko uključeni u zarastanje rana, imunsku toleranciju, odbranu protiv patogena i vrše ulogu krvno-moždane barijere.

"Mastociti mogu prepoznati patogen putem različitih mehanizama, uključujući direktne obligatne patogene ili njihove komponente na PAMP receptorima na površini mastocita, vezanjem antitijela ili nadopunjavanjem kapsuliranih bakterija da dopune ili receptore imunoglobulina ili prepoznavanje endogenih peptida koji su proizvodeni u zaraženim ili ranjenim ćelijama Hofmann i Abraham 2009. Obrazac ekspresije ovih receptora značajno varira medu različitim vrstama mastocita. TLRs 1-7 i 9, NLRs, RLRs i receptori za dopunu su odgovorni za većinu urodenih odgovora mastocita."

Mast-ćelija je vrlo slična, i po izgled i po ulozi, bazofilnima, drugoj vrsti bijelih krvnih zrnaca. Iako se za mastocite nekada mislilo da su tkivni rezidenti bazofila, pokazalo se da se ove dvije ćelije razvijaju iz različitih hematopoetskih loza i na taj način ne mogu biti iste.

                                     

1. Porijeklo i podjela

Mastocite je prvi put opisao Paul Ehrlich, 1878., u svojoj doktorskoj disertaciji na temelju njihove jedinstvene osobine bojenja i velikih granula. Ove granule su ga dovele do pogrešnog vjerovanja da su postojale sa svrhom hranjenja okolnok tkiva, pa je ih je nazvao Mastzellen ćelije prehrane masnoćom kod životinja. One se danas smatraju dijelom imunog sistema.

Mastociti su vrlo slični bazofilnim granulocitima klasa bijelih krvnih zrnaca u krvi. Obje su granulirane ćelije koje sadrže histamin i heparin i antikoagulans. Obje ćelije, nakon vezanja sa imunoglobulinom E, ispuštaju histamin. Ove sličnosti dovele su do mnogih nagadanja o tome da li su mastociti bazofili koji su "udomljeni" u tkivu. Osim toga, oni imaju zajednički prekursor u koštanoj srži, ispoljen u vidu CD34 molekula. Bazofili napuštaju koštanu srž kada su već zreli, a mastociti cirkuliraju u nezrelom obliku, samo dospijevajući u jedno mjesto datog tkiva. Mjesto smještanja nezrelih mastocita vjerovatno je precizno odredeno njihovim osobinama. Prvo in vitro razdvajanje i rast čiste kulture mišjih mastocita je izvršena pomoću klimatiziranog medija, koji je izveden iz splenocita koji su stimulirani konkanavalinom A.

Kasnije je otkriveno da je interleukin 3 koji je izveden iz T-ćelija komponenta u uslovljenim medijima koji su potrebni za razdvajanje i rast mastocita. Mastociti kod glodara su klasično podijeljeni u dvije podvrste: vrsta vezivnog tkiva – vrsta mastocita i mastociti sluznice. Aktivnosti ovog drugog ovise o T-ćelijama. Mastociti su prisutni u većini tkiva koja su osobena u ovojnicama krvnih sudova i živaca, a posebno su istaknuti u blizini granice izmedu vanjskog svijeta i unutrašnjeg miljea, kao što su: koža, sluznica u pluća, probavnog trakta, kao i usta, konjunktiva i nosa.

                                     

2. Fiziologija

Mastociti imaju ključnu ulogu u upalnim procesima. Kada se aktivira, mast-ćelija može ili selektivno osloboditi pojedinačna degranulacija ili brzo otpustiti anafilaksna degranulacija "posrednika" ili spojeve koja izazivaju upale, iz memorije granula u lokalnu mikrosredinu.

Mastociti mogu biti potsticani da degranuliraju alergene putem unakrsnog vezanja sa receptorom imunoglobulinom E IgE npr. FcεRI, fizičkih ozljeda receptora za prepoznavanje oblika za oštećenja koja su povezana sa molekulskim obrascima, mikrobnim patogenima preko receptora za prepoznavanje molekulskih svojstava vezanih za patogene PAMP i raznih spojeva, putem vezanja receptora koji su spregnuti sa G-proteinom npr., morfin preko opioidnih receptora ili ionskih kanala koji su kontrolirani ligandima.

Komplementni sistem mastocita ispoljava visok receptorski afinitet FcεRI za Fc region imunoglobulina IgE, najmanje učestalog člana antitijela. Ovaj receptor je od takvih koji imaju visoku težnju za nepovratnim vezanjem molekula IgE. Kao rezultat toga, mastociti su obloženi IgE-om, koji se proizvodi od plazma ćelija ćelijska antitijela proizvode imunski sistem. Molekule IgE, kao i sva antitijela svojstvena su za jedan posebni antigen.

U alergijskim reakcijama, mastociti ostaju neaktivni sve dok se alergen ne veže za IgE već ostaje u ćelijama obloge. Ostali dogadaji u aktivaciji membrane mogu biti prvi mastociti za naknadnu degranulaciju ili djeluju u sinergiji sa prenošenjem FcεRI signala.

Općenito, alergeni su proteini ili polisaharidi. Alergenom se veže na mjestima antigenskog vezanja, koje se nalazi na promjenljivim područjima molekule IgE, vezanim na površinu mastocita. Čini se da je vezanje dvije ili više molekula IgE unakrsno vezanje potrebno za aktivaciju mastocita. Grupisanje Fc receptora koji su vezani za unutaćelijske domene, koji su povezani sa umreženim molekulama IgE i izaziva složen niz reakcija unutar mastocita koje dovode do njihove aktivacije. Iako je ova reakcija najčešće dobro poznata u smislu alergije, čini se da se razvila i kao sistem odbrane od parazita i bakterija.

Jedinstveni skupovi posebnih stimulansa za medijatore mastocita ispuštaju se putem degranulacije nakon aktiviranja receptora ćelijske površine na mastocitima. Primjeri medijatora koji se oslobadaju u ekstracelularnu okolinu tokom degranulacije mastocita uključuju:

P2X receptori su neselektivni kalcijevi kanali koji su kontrolisani ligandima, a aktiviraju se venćelijskim ATP. Povećana lokalna koncentracija ATP će vjerovatno biti prisutne oko mastocita u upaljenim tkivima, zbog njihovog oslobadanja i povreda ćelije ili smrti i aktivacije trombocita. Osim toga, sami mastociti pohranjuju ATP u sekretorne granule, koji se oslobada nakon aktivacije. Tu je potencijal za značajan priliv Ca2+ u mastocite putem P2X receptora. Članovi porodice P2X razlikuju se u koncentraciji ATP koja im je potrebna za aktivaciju i u stepenu u kojem se desenzibilizira sljedeće aktiviranje agonista. To otvara mogućnost da iznošenjem velikog broja različitih P2X receptora, mastociti mogu biti u stanju prilagoditi svoj odgovor na ATP na način koji zavisi od koncentracije.

  • Adenozin-trifosfat ATP;
  • Serotonin;
  • Izvrsni medijatori od granula
  • Proteoglikani, uglavnom heparin aktivan kao antikoagulans i neki hondroitin-sulfatni proteoglikani
  • Serin proteaza, kao što je triptaza i himaza;
  • Histamin 2-5 pg/ćelija;
  • Arilsulfataza;
  • β-heksozaminidaza;
  • lizosomni enzimei;
  • β-glukuronidaza;
  • Tromboksan;
  • Prostaglandin D2;
  • Trombocitno aktivirani faktor;
  • Novonastali lipidi medijatori eikosanoidi
  • Leukotrien C4;
  • Faktor matične ćelije;
  • TNF-α;
  • Hemokini, kao što je eozinofilni hemotaktni faktor;
  • Citokini;
  • Interleukin-4;
  • Osnovni faktor rasta fibroblasta;
  • Reaktivna vrsta kisika.

Histamin širi postkapilarne venule, aktivira endotel i povećava propusnost krvnih sudova. To dovodi do lokalnog edema otoka, toplina, crvenila i privlačenje drugih upalnih ćelija na mjesto ispuštanja. Takoder depolarizira nervne završetke što dovodi do svrabeža ili boli. Kožni znaci oslobadanja histamina očituje se u reakciji koja peče i ostavlja masnice, koje liče na reakciju i crvenilo odmah nakon ujeda komarca, koja se javlja nekoliko sekundi nakon početka djelovanja alergena na mastocite.

Ostale fiziološke aktivnosti mastocita su mnogo manje shvaćene. Nekoliko linija dokaza ukazuju na to da mastociti mogu imati prilično važnu ulogu kod urodenog imuniteta: Oni su u stanju da izgrade širok spektar važnih citokina i drugih upalnih medijatora, kao što su TNF; izražavaju više "receptora za prepoznavanje obrazaca". Mislilo se da su uključeni u prepoznavanje široke klase patogena; miševi bez mastocita izgleda da su mnogo osjetljiviji na razne infekcije.

Granule mastocita nose razne bioaktivne hemijske spojeve. Pronadeno je da ove granule mogu biti prebačene u susjedne ćelije imunog sistema, neurone u procesu transgranulacije preko mastocitnih pseudopodija.

                                     

3.1. Biohemija Struktura FcεR1

FcεR1 ima visoku sklonost za receptor IgE-a koji je izražen na površini mastocita. FcεR1 je tetramer od alfa α lanca, jednog beta β lanca i dva identična, disulfid-vezana gama γ lanca. Vezno mjesto za IgE stvara vanćelijski dio a lanca koji sadrži dva domena koji su slični gamaglobulinu Ig. Jedan transmembranski domen sadrži ostatke asparaginske kiseline, a jedan kratki citoplazmatski rep. Lanac β sadrži jednostruki imunoreceptor koji je zasnovan na tirozinskoj aktivaciji motiva imunoreceptor na bazi aktivacije tirozinskog motiva ITAM, u citoplazmatskom području. Svaki γ-lanac, u citoplazmatskom području ima po jedan ITAM. Ova signalna kaskada receptora pokreće se kada su ITAM-i β i γ lanci fosforilizirani tkrozinom. Ovaj signal je odgovarajući za aktivaciju mastocita. Tip 2 T-ćelija pomoćnica, Th2 i mnogi drugi tipovi ćelija gube β lanac, signalizirajući tako, misli se, samo γ lanac. To je zbog toga što α lanac koji sadrži endoplazmatski retikulum zadržava signal koji uzrokuje da α-lanci ostanu u njemu degradirani. Skup α-lanca sa kotransfekcijskim β i γ lanacima maskira zadržavanje endoplazmatskog retikuluma ER i omogućava da se α β γ kompleks prenone u Golgijev aparat na plazma membranu pacova. Kod ljudi, potrebno je da se samo γ kompleks suprotstavi zadržavanju α lanca u ER.



                                     

3.2. Biohemija Alergenski proces

Alergenski posredovano unakrsno vezanje signala FcεR1, vrlo je slično signaliziranju koje je posljedica vezanja antigen za limfocite. Lyn-tirozin kinaza je udružena sa citoplazmatskim krajem FcεR1 β lanca. Antigen unakrsno povezuje molekule FcεR1 i Lyn-tirozin kinazu, u citoplazmi fosforilira u ITAM i b i g FcεR1 lanac. Nakon fosforilacije, Syk-tirozin kinaza dobija uključeni ITAM koji se nalaze u blizini Y lanca. To uzrokuje aktivaciju Syk-tirozin kinaze, što uzrokuje da se fosforilizira. Syk djeluje kao signalno pojačanje aktivnosti kinaze zbog činjenice da cilja više proteina i uzrokuje njihovo aktiviranje. Ovaj antigen koji je stimuliran foforilacijom izaziva aktivaciju proteina u signalnoj kaskadi koju posreduje FcεR1.

                                     

3.3. Biohemija Degranulacija i spajanje

Važan proteinski adapter aktivira Syk-fosforilaciju, koja je korak za aktivaciju T-ćelija LAT. One su važne jer se mogu mijenjati i fosforilacijom stvoriti nova obvezujuća vezna mjesta. Fosfolipaza C PLCγ postaje fosforilirana kada je jedanput vezana za LAT i zatim se upotrijebi za kataliziranje i razgradnju fosfatidilinozitol bisfosfata do nastanka inozitol trifosfata IP3 i diaciglicerola DAG. IP3 podiže razinu kalcija, a DAG aktivira protein-kinazu C PKC. To nije jedini način na koji se pravi PKC. Tirozin-kinaza, Fyn, fosforilizira Grb-2-vezani veznoliki protein 2 Gab2 koji se veže na fosfoinozitid 3-kinazu, koja aktivira PKC. PKC dovodi do aktivacije lahkog lanca miozina, fosforilacijom granula koje pokreću rastavljanje aktin-miozinskog kompleksa, kako bi granule došle u kontakt sa ćelijskom membranom. Mastocitne granule tada se mogu spojiti sa membranom. Taj proces složeno posreduje topivi N-etilmaleimid koji je osjetljiv na fuziju priloga receptorskog proteina SNARE. Različite SNARE proteini djeluju u obliku različitih kompleksa koji kataliziraju fuziju. Rab3 gvanozin-trifosfataza, Rab-vezana kinaza i fosfataza regulišu fuziju čelijske membrane i granula u preostalim mastocitima.

                                     

4.1. Klinički značaj Parazitske infekcije

Mastociti se aktiviraju kao odgovor na infekciju patogenim parazitima, kao što su odredeni helminti i protozoa, a pomoću signalizacije IgE.

                                     

4.2. Klinički značaj Poremećaji aktivacije mastocita

Poremećaji aktivacije mastocita obuhvataju spektar imunskih poremećaja koji su povezani s patogenim infekcijama i uključuju slične simptome koji proizlaze kao posljedica lučenja ćelijskih intermedijera masti, ali se medusobno malo razlikuju u patofiziologije i pristupima liječenju, kao i razlikovanju simptoma.

Svrstavanje bolesti koje su vezane za aktivaciju mastocita

Povratna idiopatska anafilaksija ispoljava se alergijskim znacima i simptomima tipa košnica i kao angioedem koji se po dejstvu razlikuje, uklanjajući prepoznatljive alergijske etiologije, a smatra se mastocitozom i kanceroidnoim sindromom, a tretira se primjenom H1 i H2 antihistaminika, adrenalina i steroida.

                                     

4.3. Klinički značaj Alergijske bolesti

Alergije su posredovani IgE signalizacijom koja pokreće degranulaciju mastocita. Mnogi oblici kožnih i sluzokožnih alergija posredovani su u velikoj mjeri putem mastocita, a imaju središnju ulogu u: astmama, ekcemima, šugi iz različitih uzroka, alergijskom rinitisu i alergijskom konjuktivitisu.

Antihistaminski lijekovi djeluju blokirajući djelovanje histamina na živčane završetke. Lijekovi koji se zasnivaju na hromoglikatu natrijev hromoglikat, nedohromil blokiraju kalcijeve kanale neophodne za degranulaciju mastocita, stabiliziranje ćelija i sprječavanje oslobadanja histamina i srodnih posrednika.

Leukotrijenski antagonisti kao što su montelukast i zafirlukast blokiraju djelovanje leukotrienskih medijatora, te se sve više koriste u liječenju alergijskih bolesti. Kalcij podstiče izlučivanje histamina iz mastocita, nakon prethodnog izlaganja natrij-fluoridu. Postupak izlučivanja može se podijeliti na korake aktivacije fluorida i indukcije kalcija. Uočeno je da je aktivacija fluorida popraćena povišenjem razinom cAMP-a u ćelijama. Postignuta visoka razina cAMP-a ustrajava tokom oslobadanja histamina. Nadalje, otkriveno je da se kateholamin neznačajno mijenja otpuštanjem histamina, koje je izazvano fluoridima. Takoder je potvrdeno da se u drugom, ali ne i prvom, koraku izlučivanje histamina izazvanog natrij-fluoridom, može inhibirati teofilinom.

Vazodilatacija i povećana propusnost kapilara su rezultat prisustva tipova receptora H1 i H2.

Stimulacija histamina aktivira adenilat-ciklazu oksintnih ćelija, koja je osjetljiva na histamin H2, a tu je i nagli porast ćelijskog cAMP-a koji je uključen u aktiviranje H+ transpora i drugih povezanih promjena oksintskih ćelija.



                                     

4.4. Klinički značaj Autoimunost

Mastociti mogu biti umiješani u patologiju koja je povezana sa autoimunim, upalnim bolestima zglobova. Pokazalo se da su mastociti uključeni u aktiviranje upalnih ćelija u zglobovima npr. reumatoidni artritis i koži npr. bulozni pemfigoid, ta aktivnost zavisi od antitijela i dopunskih komponenti.

                                     

4.5. Klinički značaj Mastocitoza i klonski poremećaji

Mastocitoza je čest klonski poremećaj mastocita, koji uključuju prisustvo previše mastocita i CD34 + mastocitnih prekursora. Sa mastocitozom su povezane mutacije u genu c-Kit.

                                     

4.6. Klinički značaj Neoplazmatski poremećaji

Mastocitomi ili tumori mastocita mogu lučiti prekomjerne količine degranulacijskih produkata. Često se javljaju kod pasa i mačaka. Ostali neoplazmatski poremećaji koji su vezani za mast-ćelije, uključuju sarkom i leukemiju mastocita.

                                     

4.7. Klinički značaj Sindrom aktivacije mastocita

Sindrom aktivacije mastocita MCAS je idiopatski imunski poremećaj koji uključuje povratnu prekomjernu degranulaciju mastocita, a koji ima simptome koji liče na ostale poremećaje aktivacije mastocita. Sindrom je dijagnosticiran na temelju četiri skupa kriterija koji uključuju odgovor na tretman, simptome, diferncijalnu dijagnozu i biomarkere degranulacije mastocita.

                                     

5. Nervni sistem

Za razliku od drugih krvotvornih ćelija, mastociti se prirodno javljaju u mozgu, gdje su u medusobnom dejstvu sa neuroimunskim sistemom.

Mastociti MC potiču iz pokretača koštane srži i naknadno se razvijaju u različite osobine fenotipova lokalnih kod tkiva. Njihov opseg uloga je širok i uključuje sudjelovanje u alergijskim reakcijama, urodenom i stečenom imunitetu, upalama i autoimunosti.

U ljudskom mozgu, mogu se nalaziti u različitim područjima, kao što su peteljka hipofize, epifiza, područje postrijema i kompleksa mrežnjače, talamusa, hipotalamusa i medijalne eminencije. U moždanim ovojnicama, oni se nalaze unutar duralnog sloja u saradnji sa sudovima i terminalima meningnog nociceptora. Imaju različite uoge u odnosu na druge hematopoetske ćelije u mozgu. MC sadrže brojne granule i luče obilje predskladišnih posrednika, kao što su hormoni koji oslobadaju kortikotropin CRH, neurotensin NT, supstancu P SP, triptazu, himazu, vazoaktivni crijevni peptid VIP, vaskularni faktor rasta endotela VEGF, TNF, prostžljezdani, leukotrijeni i sorte hemokina i citokina za koje se zna da remete integritet krvno-moždane barijere BBB.

Ključna uloga MC je pri zapaljenjima i narušavanju BBB, što se ispoljava na područjima od značaja za istraživanje novih terapija. Porastom dokaza, takoder se pokazuje da MC direktno učestvuju u upalama živaca i putem stimulacije mikroglije, što doprinosi patogenezi u takvim okolnostima, kao što su glavobolja, autizam i sindrom hroničnog umora. U stvari, nedavni pregledi ukazuju da periferni upalni podražaji mogu uzrokovati aktiviranje mikroglije, na taj način je moguće uključivanje MC izvan mozga. U ljudskom mozgu, mastociti se nalaze u velikom broju struktura koje posreduju visceralni senzorni sistem npr. bol ili neuroendokrine funkcije - uključujući i peteljku hipofize, epifizu, talamus i hipotalamus - ili koji se nalaze na krvno-moždanoj barijeri ili barijeri krvne tekuċine, uključujući i područje posttrijema, pleksus mrežnjače i duralni sloj moždanih ovojnica u blizini meningealnih nociceptora za svjetlosnu ritmiku. Mast-ćelije služe istoj općoj ulozi u organizmu i centralnom nervnom sistemu, kao što su obavljanje ili reguliranje alergijske reakcije, urodena i stečena imunost, autoimunost i upale.

U gastrointestinalnom traktu, nadražaji za mastocite se nalaze se u neposrednoj blizini senzornih nervnih vlakana, koja komunicira dvosmjerno.



                                     

5.1. Nervni sistem Autizam

Istraživanje o imunološkom doprinosu autizmu ukazuje na to da poremećaj autističnog spektra ASD djeca mogu preboljavati sa "alergijolikim" problemima u nedostatku povišeneog serumskog IgE i hronične koprivnjače, što ukazuje na aktiviranje nealergijskih mastocita kao odgovor na životnu sredinu i stres okidača. Ova aktivacija mastocita može doprinijeti upali mozga i pojavi razvojnih neuroloških problema.

                                     

6. Histološko bojenje

Boja toluidin plavo jedana je od najčešćih boja za kisele mukopolisaharide i glikozaminglikane, komponenti mastocitnih granula. Površinski markeri mastocita koji su detaljno razmatrani u radovima Heneberga, tvrdeći da mastociti mogu biti slučajno uključeni u matične ćelije ili progenatore ćelijskih izolata, jer dio njih je pozitivan za CD34 antigen. Klasični mastocitni markeri uključuju visoku sklonost za IgE receptor, CD117 c-Kit i CD203c za većinu mastocita. Ispoljavanje nekih molekula može se promijeniti u toku aktivacije mastocita.

Free and no ads
no need to download or install

Pino - logical board game which is based on tactics and strategy. In general this is a remix of chess, checkers and corners. The game develops imagination, concentration, teaches how to solve tasks, plan their own actions and of course to think logically. It does not matter how much pieces you have, the main thing is how they are placement!

online intellectual game →